شکل ۲-۲- مسیرهای تولید IAA توسط باکتری Azospirillum ۶۵
شکل۳-۱ – آماده سازی زمین و طراحی آزمایش در قالب طرح فاکتوریل بر
پایه بلوک های کامل تصادفی ۷۹
شکل۳-۲- اعمال فاکتور سایه اندازی در مزرعه آزمایشی ۸۰
شکل ۳-۳-نمایی از مزرعه آزمایشی عدس در هنگام اعمال فاکتور سایه اندازی ۸۱
فهرست نمودارها
صفحه
عنوان و شماره
نمودار ۴-۱- اثر متقابل سایه اندازی، بیوپرایمینگ و رقم بر تعداد برگ در بوته ۹۲
نمودار۴-۲- اثر متقابل سایه اندازی، بیوپرایمینگ و رقم بر تعداد کل شاخه در بوته ۹۳
نمودار۴-۳ – اثر متقابل سایه اندازی، بیوپرایمینگ و رقم بر تعدادگل در بوته ۹۴
نمودار ۴-۴- اثر متقابل سایه اندازی، بیوپرایمینگ و رقم بر تعدادگره فعال ریشه در بوته ۹۶
نمودار ۴-۵- اثر متقابل بیوپرایمینگ و رقم بر تعداد کل گره ریشه در بوته ۹۷
نمودار ۴-۶-اثر متقابل سایه اندازی وبیوپرایمینگ بر تعداد کل گره ریشه در بوته ۹۷
نمودار۴-۷ – اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر وزن خشک ساقه ۹۸
نمودار۴-۸ - اثر متقابل سایه اندازی و رقم بر تعداد روز تا ۵۰ درصد غلاف دهی ۱۰۲
نمودار ۴-۹-اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر تعداد کل غلاف در بوته ۱۰۶
نمودار۴-۱۰ – اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر تعدادغلاف پر در بوته ۱۰۷
نمودار ۴-۱۱-اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر تعداددانه در غلاف در بوته ۱۰۹
نمودار ۴-۱۲- اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر عملکرد زیست توده ۱۱۱
نمودار۴-۱۳ – اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر عملکرد دانه ۱۱۳
نمودار ۴-۱۴- اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر شاخص برداشت ۱۱۵
نمودار۴-۱۵ – اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر شاخص سطح برگ ۱۱۷
نمودار ۴-۱۶-اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر سطح ویژه برگ ۱۲۱
نمودار۴-۱۷–اثر متقابل سایه اندازی،بیوپرایمینگ و رقم بر نسبت سطح برگ…………………….۱۲۲
فصل اول
مقدمه و اهداف
۱-۱- مقدمه
بر اساس پیش بینیها جمعیت جهان تا سال ۲۰۲۵ به ۸ میلیارد نفر و تا سال ۲۰۵۰ به ۹/۸ میلیارد نفر خواهد رسید. هر سال حدود ۸۰ میلیون نفر به جمعیت دنیا افزوده می شود، و ۹۷% افزایش جمعیت در کشورهای در حال توسعه رخ میدهد. بنابراین تا سال ۲۰۲۵ نیاز به تولید غذا دو برابر خواهد شد. این پدیده علاوه بر اعمال فشار به محیط زیست، امنیت غذایی کشورهای در حال توسعه از جمله ایران را بیشتر از سایر کشورها تحت تاثیر قرار خواهند داد. از طرفی، زمینهای حاصلخیز و منابع آب شیرین موجود در سطح جهان و بخصوص ایران محدود میباشد، و روز به روز بشر برای تامین محصولات کشاورزی به سمت بهره برداری از منابع آب و خاک نامرغوب و در معرض تنشهای محیطی، روی میآورد و این روند باعث کاهش عملکرد پروتئین محصولات زراعی میگردد[۱۶].
در اکثر کشورهای جهان که از نظر مواد غذایی در مضیقه هستند مقدار کم و پایین بودن کیفیت آن از بارزترین مساﺋل تغذیهای میباشد. طبق مطالعات انجام شده مشخص گردیده که اثرات سوﺀ ناشی از کمبود پروتئین و ویتامینهای خاص را میتوان با استفاد از حبوبات تامین کرد[۱۵].
حبوبات به عنوان یکی از مهم ترین منابع گیاهی غنی از پروتئین، بعد از غلات دومین منبع مهم غذایی انسان به شمار میآیند. این گیاهان با تثبیت زیستی نیتروژن ضمن بهبود حاصلخیزی خاک، به صورت گیاهان پوششی و یا در تناوب با بسیاری از گیاهان زراعی در جلوگیری از فرسایش خاک موثر هستند و نقش مهمی در پایداری نظامهای کشاورزی ایفا مینمایند و برای تنوع بخشی به نظامهای کشت مبتنی بر غلات بعنوان محصولات ممتاز در نظر گرفته میشوند. علاوه بر آن، گیاهانی کم توقع هستند که برای کشت در نظامهای زراعی کم نهاده مطلوب بوده و لذا از نظر اکولوژیکی و زیست محیطی، ارزش مهمی در جلوگیری از فرسایش آلودگی اراضی دارند[۴]. حبوبات جزﺀ اصلی رژیم غذایی مردمی با طبقات اجنماعی گوناگون جهان را تشکیل میدهد زیرا که مقادیر قابل توجهی پروتئین دانه این محصولات در ترکیب با دانه های غلات می تواند یک ترکیب زیستی ارزشمند غذایی فراهم نمایید. درکشورهای فقیر و پر جمعیت جهان، نظیر هندوستان با مصرف سرانه ۷/۱۱ کیلوگرم حبوبات، سهم آن در رژیم غذایی مردم نسبت به سایر کشور ها بیشتر است. در کشور ایران نیز حبوبات با مصرف سرانه ۸/۴ کیلوگرم، اگرچه مصرف آن از متوسط جهانی(۱/۶کیلوگرم) پایین تر است ولی در عین حال نقش مهمی در تغذیه مردم ایفا مینماید همچنین پس مانده حبوبات منبعی عالی برای تغذیه احشام وحیوانات محسوب می شود[۴].
عدس[۱]به عنوان پنجمین حبوبات مهم دنیا، بیشتر در نواحی نیمه خشک بویژه در شبه قاره هند ونواحی خشک خاور میانه کشت می شود به لحاظ جهانی سطح زیر کشت این محصول ۸/۳ میلیون هکتار با تولید ۲/۳ میلیون تن و متوسط عملکرد ۸۷۰ کیلوگرم در هکتار میباشد. تولید جهانی عدس در دو دهه گذشته بیش از ۱۰۰% افزایش یافته است. این افزایش چشمگیر ناشی از ۴۷/۱ میلیون هکتار افزایش سطح زیر کشت و ۲۳۴ کیلوگرم افزایش عملکرد متوسط این محصول میباشد. افزایش عمده، بیشتر در کشورهای توسعه یافته رخ داده است. بطوری که سطح زیر کشت و تولید به ترتیب از ۲۴/۰ میلیون هکتار و ۲۱/۰ میلیون تن در سال ۱۹۸۰-۱۱۹۸۲ به ۸۵/۰ میلیون هکتار و ۹۳/۰ میلیون تن در سال ۱۰۰۴-۲۰۰۲ به میزان چندین برابر افزوده شده است[۴]. هم اکنون سطح زیر کشت عدس در ایران بالغ بر ۲۴۰ هزار هکتار است که در میان کشورهای جهان رتبه چهاردهم را به خود اختصاص داده است. طی دو دهه گذشته سطح زیر کشت این محصول در کشور ۴ برابر افزایش نشان داده است ولی افزایش تولید آن در کشور چیزی بیش از دو برابر بوده است. سطح زیر کشت عدس یک سوم سطح زیر کشت نخود بوده که این دو محصول در کنار یکدیگر ۸۷% سطح زیر کشت حبوبات را به خود اختصاص داده اند[۴].
عملکرد عدس نسبت به سایر گیاهان زراعی کم تر و با نوسانات زیادی همراه است. در کشورهای توسعه یافته روند افزایش عملکرد این گیاه و کلا حبوبات به اندازه سایر گیاهان زراعی بویژه کشورهایی که بیشتر تولید و مصرف برای تغذیه جمعیت رو به ازدیاد وجود دارد ضرورتی اجتناب ناپذیر است. علی رغم مطالعات قابل توجه بر روی تاثیر عوامل محیطی نظیر دما، آب و سایر عوامل اکولوژیک موثر در رشد و عملکرد عدس، بررسی در مورد تاثیر شدت و کیفیت نور بر روی این گیاه و میزان مقاومت آن به شرایط سایه ناچیز است و گزارش علمی قابل توجهی در این مورد وجود ندارد. همانند سایر گیاهان زراعی، مطالعه نحوه تاثیر ویژگیهای نور بر روی عدس نیز از اهمیت فراوانی برخوردار است.
گیاهان آلی، نور ورودی را به وسیله برگها و سایر اندام های سبز جذب و انرژی آن را در فتوسنتز مورد استفاده قرار می دهند. تجزیه و تحلیل این فرایند در شرایط محیطی مختلف به دلیل نقش تشعشع به عنوان یک نیروی محرکه کلیدی از اهمیت فراوان برخوردار است. برای تجزیه اطلاعات مربوط به این فرایند، سه شاخص مهم بوسیله بیسکووگالاگر[۲](۱۹۷۷) بررسی شده است:
۱-بخش جذب شدۂ نور (F)
۲- کارای مصرف نور(RUE)
۳- شاخص برداشت(HI)
درک تاثیر نور بر روی تولید محصولات زراعی با توجه به دو دلیل زیر مهم است:
۱-افزایش سطح زیر کشت گیاهانی که باید تحت پوشش سایه اندازهای مختلف رشد کنند، به آگاهی از نحوۂ تاثیر سایه اندازها بر روی کمیت و کیفیت عملکرد نیاز دارد.
۲-افزایش آلودگی ناشی از ورود گازهایی که از فعالیتهای انسانی نشات میگیرند و ابری بودن هوا، تشعشع را در قسمت سطحی زمین کاهش می دهند[۱۸۱].
کاهش تشعشع خورشیدی (I) از چند طریق می تواند گیاهان را تحت تاثیر قرار دهد. محدودیت اساسی برای فتوسنتز خالص برگی (A) و ذخیرۂ کربن در تراکم شدید نوری، عبارت از غلظت CO2 است. وقتی که تراکم نوری به حدود ۴۰ درصد نور کامل کاهش مییابد، نور به عامل محدود کننده تبدیل می شود[۷۰]. این امر بیانگر آن است که برگها باید به تغییر تشعشع خورشیدی در نورهای بالا غیب حساس باشند، ولی از آنجایی که کانوپیهای گیاهان دارای چندین لایه برگی هستند و در این لایه ها شدت تشعشع بصورت نمایی کاهش مییابد، بنابراین محدودیت نوری برای فتوسنتز خالص برگی در یک کانوپی، یک امر معمولی است و کاهش تولید بر اثر کاهش میزان تشعشع خورشیدی(I)، باید مورد انتظار باشد، با وجود این گیاهان توانایی قابل ملاحضه در سازگاری با رژیمهای مختلف نور از طریق ایجاد تغییر در ویژگیهای برگی و ساختار کانوپی را دارند[۱۸۵].
ونکلاس و اودن [۳](۲۰۰۵) در مطالعات خود بر روی دو گونه مختلف فیکوس[۴] اعلام کردند که سازگاری گیاهان به شرایط سایه و شدت های نوری پایین در چهار فرایند خلاصه می شود:
بیلان کربن به محض افت شدت نور به پایین تر از نقطه جبرانی[۵]، منفی می شود و تنفس بویژه در محیطهای برخوردار از شدت نور بالا، به مقدار بسیار زیادی افزایش مییابد.
کربن مورد نیاز به ویژه برای فعالیتهای نگهداری در اثر مصرف ذخایر کربوهیدرات، افزایش پیدا می کند.
میزان تنفس کاهش می یابد، سرعت فتوسنتز خالص بر اثر سازگاری گیاه با شرایط سایه افزایش پیدا می کند و در نتیجه بیلان پایین، ولی مثبت کربن، حاصل می شود.
سطوح پایین کربوهیدرات های غیر ساختاری به کاهش سرعت رشد منجر می شود. این فرایند بیشتر در راستای تامین سلامتی و زنده ماندن برگها و کل گیاه عمل می کند و در نتیجه گیاهان را به مقابله با کاهش ناگهانی در شدت نور قادر می سازد.
مشخص شده است که افزایش کربوهیدراتهای غیر ساختاری گیاه بر اثر سایه اندازی، یک شاخص مقاومت به سایه است. بخش عمدهای از کربوهیدراتهای غیر ساختاری ساقه و برگ درگیاهان در هفته اول استقرار در شدت نور پایین (سایه)، علیرغم اندک کربن ذخیره شده در این دوره و افت تنفسی بالا، مصرف می شود. با اینکه افزایش میزان کربوهیدراتهای غیر ساختاری بر اثر سایه، شاخصی از مقاومت به خشکی است، ولی گیاهان سازگار شده به محیطهای پر انرژی (سطوح بالای نوری)، علاوه بر افزایش کربوهیدراتهای غیر ساختاری، به طور قابل توجهی تنش ناشی از تشعشع بالا را تحمل می کنند[۱۳۹]. سطوح کربوهیدراتهای غیر ساختاری در گیاهان سازگار شده به تشعشع پایین، ممکن است با مقاومت آنها به سایه در اعماق کانوپی، همبستگی داشته باشد. سایه صرف نظر از منبع آن، غالبیت تشعشع در ناحیه طیف نوری فعال فتوسنتزی را کاهش میدهد. سطح تشعشع یک عامل اکولوژیک اساسی است که رشد گیاه را تحت تاثیر قرار میدهد. پاسخ گیاهان به سطوح مختلف تشعشع، هم سازگاری ژنتیکی و هم سازگاری فنوتیپی را شامل می شود[۱۳۱]. وقتی که گیاهان تحت تاثیر شرایط سایه گیاهان مجاور قرار میگیرند، ممکن است واکنشهای زیر رخ دهد:
واکنشهای سازگاری به چنین شرایطی، میزان جذب نور را از طریق افزایش سطح برگ بالا میبرد و نسبت کلروفیل a به کلروفیل b را کاهش میدهد، در حالی که در واکنشهای اجتناب از سایه، گیاه جذب نور را از طریق برگهای خارج از سایه افزایش میدهد[۸۷]. برگهای بالغ سازگاری بسیار کمی را به سایه یا نور کامل خورشید نشان می دهند، ولی برخی از گونه های گیاهی بخوبی خود را با چنین شرایطی در طول دورۂ نمو سازگار می کنند. البته برای ادامه سازگاری و یا توانایی گیاهان برای سازگاری پویا به محیطهای مختلف نوری، محدودیت ژنتیکی وجود دارد[۱۳۴]. بعضی از گیاهان سایه پسند و برخی دیگر مثل آفتابگردان نورپسند قلمداد میشوند.
در مقایسه بعضی از گیاهان بطور متناوب از یک گیاه سایه پسند به یک گیاه نور پسند و یا برعکس تغییر حالت می دهند. بعضی از گیاهان C3 و C4 این دسته نیز در برخی مواقع، سازگاری به سایه را مشابه گیاهان سایه پسند از طریق ایجاد تغییرات مرفولوژیکی و فتوسنتزی به نمایش میگذارند[۵۶].
کمیت و کیفیت نور در واکنش گیاهان تحت سایه مهم تلقی می شود. مدارک موجود نشان میدهند که واکنش های مورفولوژیک در پاسخ به کاهش جریان نوری اتفاق میافتد. در این صورت طول ساقه افزایش و اندازه و ساختمان برگ تغییر می کند[۹۵و۲۱۰].
بطور خلاصه، می توان اظهار داشت که سایه بر روی رشد اندام های رویشی، زایشی و ساختارهای سایهانداز گیاهان تاثیر دارد. این تاثیر واکنش های مختلف و پدیده های حیاتی گیاه نظیر فتوسنتز، تولید زیست توده و بخش های قابل برداشت در کشاورزی را شامل می شود.علاوه بر آن، در چنین شرایطی کمیت و کیفیت نور قادر است واکنش های سازگاری و بقای گیاه را در محیط های مختلف از طریق تحت تاثیر قرار دادن پدیده هایی مانند جوانه زنی، سبز کردن و رشد اندامهای مختلف متاثر سازد. از آنجایی که بسیاری از گیاهان در سیستمهای مختلف زراعی از جمله کشت مخلوط و یا سیستم های زراعت و جنگل در مجاورت یکدیگر رشد و نمو می کنند، بنابراین بررسی رفتارها و واکنش های مختلف و بطور کلی انجام وظیفه آنها در کنار یکدیگر می تواند از نظر زراعت بسیار مهم و ضروری باشد[۲۶]. بر همین اساس، در این پژوهش سعی شده است که مسایل این محیط ها از قبیل سایه اندازی گیاهان مجاور بر روی همدیگر، تحت تاثیر قرار گرفتن جریان تشعشع نوری و اثر آنها بر روی پارامترهای رشد و عملکرد با بهره گرفتن از سایهاندازهای مصنوعی مورد بررسی قرار گیرد.
بیوپرایمینگ و کودهای زیستی در نظامهای کشاورزی پایدار و ارگانیک جهت افزایش تولید محصول و حفظ حاصلخیزی خاک از اهمیت ویژهای برخوردار است[۱۷۷].کود زیستی متشکل از یک یا چند نوع ریزجاندار مفید به همراه مواد نگهدارنده و یا فرآورده های متابولیک آنها است که به منظور تأمین عناصرغذایی گیاهان استفاده میشوند[۱۹۳]. انواع کودهای زیستی شامل باکتری های همزیست، قارچ های میکوریز و ریزوباکتریهای ترغیب کننده رشد گیاه میباشند[۲۰۷]. بنابراین تلقیح بذرهای گیاهان با این باکتری ها می تواند جمعیت آنها را به حد مطلوب رسانده و در نتیجه منجر به بروز اثرات مفید آنها در خاک گردد[۶۰]. تولید نخستین مایه تلقیح کود زیستی باکتری رایزوبیوم به نام نیتراجین توسط هیلتنر و ناب در امریکا در سال ۱۸۹۵ صورت گرفت[۱۹۳]. تولید صنعتی کودهای زیستی در کانادا در سال ۱۹۰۵ و در استرالیا و سوئد در سال ۱۹۱۴ و تولید تجاری کودهای زیستی از نوع باکتری های افزاینده رشد گیاه در چین در سال ۱۹۷۹ آغاز گردید[۴۵]. همچنین سابقه تحقیق و تولید تجاری کودهای زیستی PGPR در ایران به سال ۱۳۷۴ باز میگردد[۱].
آزوسپریلیومAzospirillum از میکروارگانیسمهای تثبیت کننده نیتروژن مولکولی هست که در همیاری با ریشه گیاهان، رشد آن ها را تقویت می کنند. در یک دهه گذشته، کودهای زیستی به طور فشرده به عنوان دوستان بوم نظام های زراعی به کار برده میشوند که سبب کاهش استفاده از کودهای شیمیایی، بهبود وضعیت حاصلخیزی خاک جهت افزایش تولیدات کشاورزی که با فعالیت بیولوژیک آنها در ریزوسفر همراه است می شوند. کودهای زیستی جمعیتهای میکروبی ریزوسفر هستند که شامل باکتری ها و سایر ارگانیزمهای دیگر می باشند. این باکتری های القاکننده رشد گیاه (PGPR) از طریق فراهم کردن مواد غذایی، کنترل زیستی، تولید مواد شبه هورمونی گیاه، کاهش سطوح اتیلن گیاه وایجاد مقاومت گیاه به استرس های محیطی مختلف از جمله کمبود آب و عناصر غذایی و کاهش سمیت عناصر سنگین، گیاه را یاری می کنند. استفاده از باکتری ها (ازتوباکتر و آزوسپریلیوم) و قارچ میکوریزا به عنوان کود زیستی در افزایش جذب نیتروژن و فسفر و در نتیجه بهبود رشد چندین گیاه زراعی معرفی شده است[۱۶۲و۱۷۶و۱۹۴]. این باکتری ها ممکن است در ریزوسفر، سطح ریشه یا حتی فضای درون سلولی گیاهان تجمع یابند[۱۵۴]. تأمین عناصر غذایی کافی، یکی از مهم ترین محدودیت ها در تحقق عملکرد بالقوه گیاهان زراعی و دستیابی به عملکردهای بالا می باشد[۳۱] ، که در کشاورزی متداول و پر نهاده این مشکل با مصرف کودهای شیمیایی حل شده است[۱۹۱]. مشکلات زیست محیطی ناشی از کاربرد بی رویه کودهای شیمیایی، انرژی و هزینههای تولید و مصرف آنها و اثرات سویی که بر چرخههای زیستی و خود پایداری بوم نظامهای زراعی دارند از علل رویکرد به کاربرد کودهای زیستی می باشند[۱۴۳]. کاربرد فرآورده های زیستی در تغذیه گیاهان زراعی، به عنوان راهکاری بنیادین برای توسعه سیستم های مدیریت تلفیقی تغذیه گیاه و به منظور افزایش کمی و کیفی مواد غذایی در واحد سطح از طریق تلفیق روش های تغذیه معدنی و آلی گیاهان زراعی اخیراً مورد توجه قرار گرفته است[۱۵۴]. بر این مبنا توسعه کشاورزی در طی دوره گذار از کشاورزی متداول به کشاورزی پایدار با راهبرد کشاورزی پایدار با سطح عملکرد بالا، با اجرای سیستم کشاورزی پایدار با نهاده کافی به صورت تلفیق مصرف کودهای شیمیایی و آلی به ویژه کودهای زیستی به عنوان راهکاری برای کشاورزی جایگزین جهت تولید محصول و حفظ عملکرد ها در سطح قابل قبول مطرح گردیده است[۱۲۱].
در مجموع، بررسی سایهاندازی در گیاهان مختلف زراعی به منظور اطلاع از تاثیر کمیت و کیفیت نور دریافتی در راستای انتخاب ارقام مناسب از لحاظ رشد و عملکرد از یک طرف و شناخت شیوه واکنش و سازگاری ارقام مختلف گیاهان زراعی به منظور استفاده از آنها در زمانها و مکانهای متفاوت از طرف دیگر، می تواند در افزایش عملکرد و تامین مواد غذایی جامعه، موثر و سودمند باشد. نور از عوامل محدود کننده رشد گیاهان زراعی درسیستمهای کشت مخلوط و زراعت-جنگل محسوب می شود، و با توجه به مصرف بی رویه کود شیمیایی، پژوهش حاضر جهت ارزیابی اثر کودهای زیستی و پیامدهای ناشی از کاهش نور ونیز اثر متقابل آن در دو رقم عدس اجرا شد.
اهداف و فرضیه های این تحقیق به صورت زیر بیان گردیده است.
۱-۲- اهداف تحقیق
- تاثیر سایهاندازی بر عملکرد دو رقم عدس